Главная

11. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЛИМФОИДНЫЕ ОРГАНЫ И РЕЦИРКУЛЯЦИЯ ЛИМФОЦИТОВ

11.gif (20008 bytes)

Способность к рециркуляции из крови в ткань и обратно через лимфоидную систему является уникальной для лимфоцитов и вместе с большой продолжительностью жизни и специфичностью к индивидуальным антигенам определяет их центральную роль в адаптивном иммунном ответе.

В результате кругооборота лимфоцитов, особенно в селезёнке и лимфатических узлах, обеспечивается максимальный контакт антигенпредставляющих клеток, недавно получивших воздействие антигена, с Т- и В-лимфоцитами, преадаптированными к ответу на этот антиген. В других условиях это происходит крайне редко.

Возросшие Т- и В-клеточные популяции распространяются по организму с готовностью к новой встрече с тем же антигеном, обеспечивая вторичный ответ.

Разные типы лимфоцитов заселяют различные области лимфоидиых органов (Т- и В-зоны), что вызвано уникальностью местных хемотаксических факторов либо способностью различных лимфоцитов к распознаванию локальных структур, таких, как адгезивные молекулы на поверхности клеток сосудистого эндотелия или дендритных антигенпредставляющих клеток (рис. 7). В целом лимфатические узлы отвечают на антигены, вводимые в ткань, которые они дренируют, а селезёнка — на антигены, находящиеся в крови.

Кишечник, лёгкие, молочные железы и внешние слизистые оболочки также имеют свои собственные, менее специализированные лимфоидные зоны, которые в некоторой степени имеют отдельную сеть рециркуляции клеток, обозначаемых как лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками. Это относится и к коже — лимфоидная ткань, ассоциированная с кожей (ЛТАКж). В каждом случае локальная лимфоидная система специализирована в отношении антигена, который с наибольшей вероятностью поступает в эти зоны.

ЛИМФАТИЧЕСКИЙ УЗЕЛ

Лимфатические узлы составляют основную массу организованной лимфоидной ткани. Они расположены таким образом, что лимфа из большинства участков тела проходит через ряд лимфатических узлов до поступления в грудной проток (ГПр), который впадает в левую подключичную вену. Этот путь обеспечивает вновь рециркуляцию лимфоцитов через кровь.

Афферентный и эфферентный лимфатические сосуды, по которым лимфа поступает из ткани сначала в периферические, а затем в центральные лимфатические узлы.

Лимфатический синус, через который лимфа поступает из афферентных лимфатических сосудов в корковые и медуллярные синусы.

Медуллярный синус собирает лимфу для выхода через эфферентный лимфатический сосуд. Именно в медуллярном слое происходит образование антител и преобладают плазматические клетки.

Зародышевый центр (ЗЦ) — зона большого числа клеток, которые развились в фолликуле после антигенной стимуляции. Предполагается, что он является местом генерации В-клеток памяти. Содержит специальные фолликулярные дендритные клетки, способные длительно (недели, возможно, годы) удерживать на своей поверхности связанный антиген.

Область Т-лимфоцитов, или паракортикальная зона, содержит в основном Т-лимфоциты, а также В-лимфоциты, мигрирующие в медуллярный слой. Дендритные клетки специализированы для представления антигена Т-лимфоцитам. Возможно, эта зона является наиболее вероятной для Т-В-клеточной кооперации. В других условиях это происходит крайне редко.

Посткапиллярная венула — специализированная венула с высоким кубическим эндотелием, через которую лимфоциты из крови поступают в паракортикальную зону, а затем в эфферентный лимфатический сосуд.

СЕЛЕЗЁНКА

Селезенка отличается от лимфатических узлов отсутствием лимфатического дренирования и наличием большого количества эритроцитов. У некоторых животных может быть эритропоэтическим органом или депо крови.

Трабекула (ТР) — соединительнотканная структура, окружающая сосуды, в основном венозные.

Область Т-лимфоцитов — лимфоидная муфта, состоящая главным образом из Т-клеток вокруг артерии.

Область В-лимфоцитов, или лимфоидный фолликул, располагается обычно по одну сторону лимфоидной муфты. Зародышевые центры находятся в фолликуле в непосредственной близости к фолликулярной артерии.

Краевая зона (КЗ) расположена между лимфоидной областью и красной пульпой, где лимфоциты поступают главным образом из кровотока в лимфоидную область, а эритроциты и плазматические клетки заселяют красную пульпу.

Красная пульпа (КП) — ретикулярная ячеистая сеть. через которую кровь проходит в венозные синусоиды и в которой обнаруживаются и удаляются повреждённые эритроциты. Для контраста лимфоидная область обозначается как белая пульпа. Макрофаги в красной пульпе и краевой зоне могут сохранять антиген подобно дендритным клеткам лимфатических узлов. Как и медуллярный слой лимфатических узлов, красная пульпа содержит множество плазматических клеток.

Синусоиды — большие полости, в которых собирается кровь перед поступлением в селезёночную вену.

ЛИМФОИДНАЯ ТКАНЬ, АССОЦИИРОВАННАЯ СО СЛИЗИСТЫМИ ОБОЛОЧКАМИ (ЛТАС)

Кишечник На рисунке показана типичная пейерова бляшка подвздошной кишки. Подобные лимфоидные образования расположены по всему кишечнику и реагируют на антигены, поступающие через кишечную стенку. Их называют лимфоидной тканью, ассоциированной с кишечником. В ней содержатся специализированные М-клетки, транспортирующие антиген из просвета кишечника в субэпителиальный слой, где присутствуют в большом количестве лимфоциты, особенно CD8+ Т-клетки с y/S-pe-цептором. Далее в собственной пластинке представлены все типы Т- и В-лимфоцитов, особенно IgA В-лимфоциты, макрофаги и тучные клетки. Только в 2 м кишечника содержится столько же лимфоцитов, сколько во всём костном мозге, лимфатических узлах и селезёнке вместе взятых.

Лёгкие. Так же как кишечник, лёгкие являются главным органом контакта с внешними антигенами и имеют сходную организацию лимфоидной ткани в ассоциации с бронхами.

Глотка. Лимфоидные образования (миндалины, аденоиды) реагируют на антигены, поступающие через носоглотку. Имеют зародышевые центры и Т- и В-лимфоциты. Слюнные железы содержат также лимфоциты, происходящие из ЛТАС.

Кожа. Антигены, проникшие через кожу, захватываются клетками Лангерганса (см. также рис. 7) и транспортируются в Т-зону лимфатического узла. Эти клетки чрезвычайно чувствительны к ультрафиолетовому излучению, которое снижает реакции контактной гиперчувствительности и способствует индукции, в большей степени супрессорной, чем хелперной, функции Т-клеток (значение этого феномена при раке кожи представлено на рис. 31).

 

 

 



2007 Copyright © GenDNA.ru Мобильная Версия v.2015 | PeterLife и компания
использование материалов сайта разрешено с активной ссылкой на сайт
Яндекс.Метрика Яндекс цитирования