Владимир Черданцев
Пух и кролик: два взгляда на изменчивость
и эволюцию биологических форм

— Кролик — он умный! — сказал Пух в раздумье.
— Да, — сказал Пятачок.
— Кролик — он хитрый. У него настоящие Мозги.
— Да, — сказал Пятачок, — у Кролика настоящие Мозги.
Наступило долгое молчание.
— Наверно, поэтому, — сказал наконец Пух, — наверно, поэтому-то он никогда ничего не понимает!

Кролик и Винни ПухЕсли просто сказать, что эволюция биологических форм основана на случайном поиске подходящих для данной среды фенотипических признаков, то никто из эволюционистов с этим не согласится, хотя бы потому, что это несолидно звучит и, главное, где же тут наука? Они возразят с полным на то основанием, что любой организм — это исторически сложившаяся динамическая структура, для которой одни изменения естественны, другие — затруднительны, даже если очень нужны для выживания, а третьи — просто невозможны, потому что разрушат саму структуру.

Всё это — чистая правда, но дело в том, что современная теория эволюции работает не со структурами, а с признаками. Признаки же при удачном выборе позволяют различать объекты независимо от их структуры, и, по-видимому, именно так поступает отбор. По сути это означает, что отбор работает не с природными, а со знаковыми системами, скорее, с именами предметов, чем с самими предметами.

У любой, даже очень простой структуры, например, у спичечного коробка, имеется потенциально бесконечное множество признаков, которые можно измерить, а потом, с тем или иным успехом, изучать их изменчивость (коробки редко имеют вполне прямоугольную форму), наследственность (на разных фабриках делают немного разные коробки) и отбор (коробки, сделанные на разных фабриках, могут быть немного разного качества). Всё это можно было бы делать и в случае, если бы коробки были круглыми, то есть если бы это был другой тип структуры — просто в этом случае какие-то признаки было бы труднее измерить, а другие — легче. Современная теория эволюции не даёт оснований считать, что если бы коробки были круглыми, то механизм их эволюции был бы иным, чем у прямоугольных коробков, потому что — и это главное её положение — выбор признаков, по которым будет идти или вестись отбор, не зависит не только от структуры подлежащих ему объектов, но и от их физической природы, и даже от того, есть она или нет. Замечательно, что такой взгляд на природу биологической эволюции — назовём его взглядом Кролика — вполне обоснован, потому что отбор именно так и действует, и не всегда понятно, как он ладит с реальным миром, то есть с миром Пуха.

На взгляд Кролика (неодарвинизм, современный синтез и пр.), единственным признаком фенотипа, по которому может идти отбор, является приспособленность, состоящая из потенциально бесконечного множества компонент, каждой из которых соответствует бесконечное же множество потенциально измеримых фенотипических признаков. Поскольку при таком взгляде на вещи любое взаимодействие компонент приспособленности порождает новый фенотипический признак, множество признаков не только бесконечно, но и несчётно. Множество же биологических структур, способных к физическому существованию (необязательному для признаков), является мало того что счётным, но и, вероятнее всего, конечным множеством. Из несоизмеримости этих множеств следует, что сами структуры не могут иметь определённого вклада в общую приспособленность организма, оставляя это признакам.

Говоря о приспособленности структуры, Кролик имеет в виду вовсе не структуру, а „иллюзию единства“ признаков, возникающую из-за того, что они нужны для какого-нибудь действия, имеющего адаптивный смысл. Например, чтобы зажечь спичку, одной деревяшки мало, нужна ещё фосфорная головка. Глядя на спичку, Пуху совершенно ясно, что палочка и головка — это признаки, которые нужны, чтобы разжечь огонь, но они не нужны самой спичке. Это совсем не то, что ладонь и пальцы, которым ладонь нужна не только для того, чтобы что-нибудь схватить, но и для того, чтобы сделать пальцы, то есть для того, чтобы такая структура, как рука, вообще могла существовать. Кролику, вместе с отбором, не нужно знать, в чём разница между рукой и спичкой, и по-своему он совершенно прав.

С. Райт, благодаря которому понятие отбора приобрело точный (в духе Кролика) смысл, отсутствовавший у Дарвина (бывшего скорее Пухом), сравнивал отбор с корзиной для бумаг, „вбирающей в себя любые причины направленного изменения генных частот“. В частности, отбору всё равно, каким образом делаются признаки, нужные для выполнения какой-либо биологической функции, тем более что признаки вообще не делаются, а выбираются. Со структурами отбор сталкивается только тогда, когда нечего или не из чего выбирать.

У генетиков это называется „морфогенетическими ограничениями“, и русский язык выдаёт бессмыслицу такого сочетания слов, звучащего по-английски вполне невинно.

Такое различие взглядов становится особенно очевидным, когда речь идёт о возникновении в эволюции новых структур, более сложных, чем их предшественники. Кролик сразу начинает с генов, поскольку не видит различия между новой структурой и новой комбинацией признаков исходных структур. Представим себе, что в лабораторной популяции мы ведём отбор на увеличение числа щетинок, развивающихся на мушином брюхе. Такой отбор обычно эффективен, и за несколько поколений среднее значение отбираемого признака — числа щетинок — увеличивается не менее, чем на 20 процентов. При этом, естественно, в популяции появляются мухи с таким обилием щетинок, какие в исходной популяции просто не встречались. Спрашивается, откуда взялись такие мухи?

Ответ хорошо известен и достаточно подробно изложен в любом учебнике количественной генетики. В исходной популяции имеется множество генов и их аллелей, влияющих на число щетинок в (+) и (-) направлениях. Поскольку в ходе отбора среднее число (+) генов в каждом генотипе увеличивается, увеличивается и вероятность того, что после очередного скрещивания любой данный (+) ген соединится в новом генотипе с другим (+) геном. Кролик заметит, что то же самое могло бы произойти случайно и в исходной популяции, без всякого отбора, и не происходит только потому, что эта популяция недостаточно велика. Исходная и прошедшая отбор популяции различаются всего лишь вероятностью заранее известного события — соединения в одном генотипе почти всех имеющихся в популяции (+) генов, то есть новое значение признака ничего нового, кроме вероятности, в себе не заключает. Из этого следует, что тиражируемое в учебниках (у русских это повелось с И.И. Шмальгаузена) понятие о „творческой роли отбора“, мягко говоря, некорректно — Пуха ещё можно провести, но не Кролика.

Именно поэтому Кролик и говорит, что действительно новые признаки появляются только с возникновением новых генов, причём неважно, получаются ли эти гены путём старых добрых мутаций или, скажем, изменением генов за пределами хромосом. Кролик не спорит с тем, что сегментация мезодермы у кольчатых червей представляет собой нечто новое по сравнению с несегментированной мезодермой круглых червей, он просто ищет — и обычно находит — ген, который работает в мезодерме зародышей кольчатых червей и которого нет у круглых червей. И наоборот, если оказывается, что при образовании головы у насекомых и позвоночных имеется некоторое сходство в расположении зон экспрессии одних и тех же генов, то делается вывод, что голова насекомых и позвоночных развивается по одинаковым правилам, каковы бы они ни были. Вообще же Кролик не видит особой проблемы в том, каким образом первоначально одинаковые части становятся различными.

Давно вошедшая в учебники схема превращения одинаковых сегментов предполагаемых предков насекомых (вроде многоножек) в такие разные части тела, как грудь и брюшко, основана на том, что при последовательном выпадении генов двух генетических комплексов (Antennapedia и Bithorax) сегменты становятся одинаковыми, такими, как у многоножек. Обратив эту операцию во времени и снабдив каждый ген положительным вкладом в какие-нибудь компоненты приспособленности, получаем сегментацию тела насекомых под действием отбора.

КроликВинни ПухСхема эта куда разумнее и последовательнее, чем может показаться при кратком изложении (Кролик вообще последователен). Выпадение (выключение) генов не создаёт новый тип сегмента, а просто переносит признаки с одних (брюшных) сегментов на другие (грудные), то есть совершенно так же, как в случае со щетинками, создаёт новые комбинации признаков. Из того, что обратная операция (включение генов) должна изменять признаки только определённых сегментов, тех, которые ближе к голове, следует, что у предков насекомых эти сегменты уже отличались от расположенных вслед за ними, только по другим признакам. Кролик добавит, что они и не могли не отличаться, потому что всегда находились на разном расстоянии от головы (официально это называется теорией позициональной информации), но только мы не видели этого до тех пор, пока не появились гены, способные это ощутить. Поэтому, по мнению Кролика, между однородной и неоднородной сегментациями тела нет качественного различия.

Пуху нелегко доказать — тем более что он вообще не умеет доказывать, — что структуры существуют независимо от признаков и их комбинаций, которые различает отбор. В математической теории самоорганизации физических систем имеется простой и понятный Пуху критерий, позволяющий отличать новые структуры от новых комбинаций признаков. Между исходно неразличимыми частями возникают различия, но не потому, что у какой-то из них появились новые признаки, а потому, что части системы оказались на новых местах, которых не было прежде.

У эволюционистов-морфологов, которые думают об отборе примерно столько же, сколько эволюционисты-генетики о структурах, есть понятие гомологии, означающее, что орган, несмотря на все его отличия, можно считать „тем же самым органом“ (крыло и конечность у позвоночных животных), если он развивается в таком же окружении, то есть на том же самом месте. Отсутствие гомологии между данной формой и тем, что имелось у предков, служит критерием возникновения новой структуры. Это необходимое, но еще недостаточное условие новизны. Биолог должен добавить, что различие между новой и исходной структурами не имеет функциональной нагрузки, то есть адаптивного значения, и имеет нулевую наследуемость. В противном случае возникновение новой структуры пришлось бы отнести на счёт отбора, что невозможно, потому что для отбора их просто не существует.

На самом деле это очень скользкое место, потому что и то, и другое очень трудно доказать и едва ли биолог будет этим заниматься. Всегда можно сказать, что если появление новой области не имеет адаптивного значения для данной среды, то оно может проявиться в какой-нибудь другой среде (это называется преадаптацией). Что же касается наследуемости, то всегда можно сказать, что не получили её просто из-за недостаточной точности измерения.

К этому Кролик добавит, что если отличие одной структуры от другой не имеет ни адаптивного значения, ни наследуемости, то в биологическом смысле его просто не существует, и вот тут он будет не прав. Различие есть, но проявляется оно только в организации изменчивости, то есть в том, что при прочих равных условиях у новой структуры появляются направления изменчивости, невозможные для другой структуры.

Такого рода изменчивость не укладывается ни в одну из обычных категорий изменчивости, с которой, как считается, работает отбор. Вопрос, очевидно, состоит в том, может ли такая изменчивость служить материалом для эволюции, то есть содержится ли в ней какая-либо информация о дальнейшей судьбе того места, где она возникла.

На языке Кролика это означает, что, когда речь идёт о структурах, материалом для отбора оказываются признаки, имеющие нулевую наследуемость и нулевое же адаптивное значение и узнаваемые только по характеру своей изменчивости. Как может происходить такой отбор — предмет для особого разговора.

Знание-сила

Статьи близкой тематики:
Об отражении эволюционных идей в массовом сознании.  Борис Жуков.
Логика и аналогии в теории эволюции.  А. К. Скворцов.
Благоприобретённые призраки.  А. А. Махров.
Смысл эволюции и эволюция смысла  В. В. Вельков.
На мутациях без тормозов.  В. В. Вельков.
Расшифровка X-хромосомы.  Рафаил Нудельман.
Загадочная связь.  Рафаил Нудельман.
Y-хромосома: жизнь и судьба.  Рафаил Нудельман.


AthleticMed магазин спортивной медицины по низким ценам!
2007 Copyright © GenDNA.ru Мобильная Версия v.2015 | PeterLife и компания
Пользовательское соглашение использование материалов сайта разрешено с активной ссылкой на сайт. Партнёрская программа.
Яндекс.Метрика Яндекс цитирования