144-145Следующая Содержание Предыдущая

Метаболизм. Энергетика

Синтез АТФ

145
В дыхательной цепи электроны переносятся от НАДН или убихинона (QH2) на О2. Выделяющаяся энергия используется для создания протонного градиента на внутренней митохондриальной мембране (см. с. 142). Синтез АТФ сопряжен с обратным потоком протонов из межмембранного пространства в матрикс (см. с. 142).

А. Окислительно-восстановительная система дыхательной цепи

Электроны, передаваемые НАДН (NADH), не переносятся прямо на кислород. Они проходят по меньшей мере десять промежуточных окислительно-восстановительных систем, большинство из которых это связанные простетические группы в комплексах I, III и IV. Прежде всего поражает большое число коферментов, принимающих участие в переносе электронов. Как показано на с. 24, изменение свободной энергии ΔG в реакциях восстановления зависит только от разности окислительно-восстановительных потенциалов донора и акцептора. Наличие дополнительных окислительно-восстановительных систем между НАДН и О2 не приводит к изменению свободной энергии реакции. Общая величина энергии реакции (более 200 кДж/моль) разбивается на небольшие и более удобные «пакеты», величина которых определяется разностью окислительно-восстановительных потенциалов соответствующих промежуточных продуктов. Предполагается, что это разделение на пакеты обеспечивает дыхательной цепи удивительно высокий выход энергии, составляющий примерно 60%. На схеме представлены основные окислительно-восстановительные системы митохондриального электронного транспорта и их приблизительные окислительно-восстановительные потенциалы. Эти потенциалы важны для переноса электронов, так как для обеспечения спонтанного переноса члены окислительно-восстановительного ряда должны располагаться в порядке возрастания потенциалов (см. с. 38).

В комплексе I электроны переносятся от НАДН на ФМН (FMN, см. с. 108), а затем на железосодержащие белки (Fe/S-центры). Эти окислительно-восстановительные системы стабильны только в составе молекул белков. Они могут содержать от 2 до 6 ионов железа, образующих комплексы различного состава с неорганическим сульфидом и SH-группами остатков цистеина. На схеме показана структура так называемого Fe4S4-центра.

В переносе электронов принимают участие различные типы гемов. Гемы типа b соответствуют гемоглобинам (см. рис. 277). Гем с ковалентно связан с белком (см. с. 108), в то время как тетрапиррольное кольцо гема а изопренилировано и несет формильную группу. В комплексе IV непосредственно с кислородом взаимодействуют ион меди (CuB) и гем а3. Свойства кофермента Q и цитохрома с рассмотрены на с. 142.

Б. АТФ-синтаза

Н+-транслоцирующая АТФ-синтаза состоит из двух частей: встроенного в мембрану протонного канала (F0) из по меньшей мере 13 субъединиц и каталитической субъединицы (F1), выступающей в матрикс. «Головка» каталитической части образована тремя α- и тремя β-субъединицами, между которыми расположены три активных центра. "Ствол" структуры образуют полипептиды F0-части и γ-, δ- и ε-субъединиц головки.

Каталитический цикл подразделяется на три фазы, каждая из которых проходит поочередно в трех активных центрах. Вначале идет связывание АДФ (ADP) и Ρi (1), затем образуется фосфоангидридная связь (2) и, наконец, освобождается конечный продукт реакции (3). При каждом переносе протона через белковый канал F0 в матрикс все три активных центра катализируют очередную стадию реакции. Предполагается, что энергия протонного транспорта прежде всего расходуется на поворот γ-субъединицы, в результате которого циклически изменяются конформации α- и β-субъединиц.

Следующая Содержание Предыдущая

Предметный указатель

А | Б | В | Г | Д | ЕЖЗИ | К | Л | М | Н | О | П | Р | С | Т | УФ | ХЦЧШЩЭЯ



2007 Copyright © GenDNA.ru Мобильная Версия v.2015 | PeterLife и компания
использование материалов сайта разрешено с активной ссылкой на сайт
Яндекс.Метрика Яндекс цитирования