132-133Следующая Содержание Предыдущая

Метаболизм. Энергетика

Фотосинтез: темновые реакции

133
А. Фотосистема II

Фотосинтетический перенос электронов у растений начинается с фотосистемы II (ФС II, см. с. 130). ФС II состоит из множества белковых субъединиц (окрашены в коричневый цвет), которые содержат связанные пигменты, т. е. молекулы красителей, участвующие в поглощении и передаче энергии света. На схеме приведены лишь наиболее важные пигменты, в числе которых специальный светопоглощающий хлорофилл (реакционный центр P680 ). Соседний феофитин (хлорофилл, не содержащий ионов Mg2+) и два связанных пластохинона (QA и QB). Третий хинон (QP) связан не с ФС II, а принадлежит к пластохиноновому «пулу». Белые стрелки указывают направление электронного потока от молекул воды к QP. Только около 1% молекул хлорофилла в ФС II непосредственно участвуют в фотохимическом переносе электронов (см. с. 130). Основная часть связана с другими пигментами в так называемом комплексе светособирающей антенны (окрашен в зеленый цвет). Энергия квантов света, накопленная в комплексе, передается в реакционный центр, где и утилизируется.

На рис. 2 постадийно показан фотосинтетический электронный транспорт в ФС II. Поступающая от светособирающей антенны анергия света (а) переводит электрон реакционного центра молекулы хлорофилла в возбужденное «синглетное состояние». Возбужденный электрон немедленно переносится на соседний феофитин. Вследствие этого в реакционном центре остается «электронная дыра», т. е. положительно заряженный радикал Р680 (б). Эта дыра заполняется электроном, который отнимается от молекулы воды водорасщепляющим ферментом (б). Возбужденный электрон переносится с феофитина через QA на акцептор QB, переводя его в семихиноновый радикал (в). QB восстанавливается вторым возбужденным электроном до гидрохинона (г) и, наконец, обменивается на окисленный хинон (QP) из пластохинонового пула. Дальнейший транспорт электронов пластохинонового пула протекает, как представлено в предыдущем разделе и на схеме Б.

Б. Окислительно-восстановительные ряды

Из стандартных потенциалов Еo' (см. с. 38) наиболее важных окислительно-восстановительных систем световых реакций следует, что для переноса электронов от Н2О на НАДФ+ необходимы два процесса возбуждения. После возбуждения в ФС II Еo' возрастает примерно от -1 В до положительных величин для пластоцианине, т. е. энергия электронов должна повышаться в ФС I еще раз. Если НАДФ+ недоступен, фотосинтетический электронный транспорт все же можно использовать для синтеза АТФ. При циклическом фотофосфорилировании электроны возвращаются от ферредоксина (Fd) через пластохинонный пул на b/f-комплекс. Эта разновидность электронного транспорта не приводит к образованию НАДФН, а формирует протонный градиент и тем самым обеспечивает синтез АТФ.

В. Цикл Кальвина

Синтез гексоз из CO2 представлен здесь схематически, а полная схема реакции дана на рис. 395. Собственно фиксация СО2, т. е. включение CO2 в органические соединения, катализируется рибулозодифосфат-карбоксилазой/оксигеназой. Этот, по-видимому, наиболее распространенный на земле фермент, превращает рибулозо-1,5-дифосфат, CO2 и воду в две молекулы 3-фосфоглицерата, которые затем через 1,3-дифосфоглицерат и 3-фосфоглицерат превращаются в глицеральдегид-3-фосфат. Таким образом, из 6 молекул CO2 образуются 12 молекул глицеральдегид-3-фосфата. Две молекулы этого промежуточного метаболита используются в глюконеогенезе для синтеза глюкозо-6-фосфата (на схеме внизу справа). Из остающихся 10 молекул глицеральдегид-3-фосфата регенерируются 6 молекул рибулозо-1,5-дифосфата и цикл начинается снова. В цикле Кальвина АТФ расходуется для фосфорилирования 3-фосфоглицерата и соответственно рибулозо-5-фосфата. Второй продукт световой реакции, НАДФН, расходуется при восстановлении 1,3-дифосфоглицерата в глицеральдегид-3-фосфат.

Следующая Содержание Предыдущая

Предметный указатель

А | Б | В | Г | Д | ЕЖЗИ | К | Л | М | Н | О | П | Р | С | Т | УФ | ХЦЧШЩЭЯ



2007 Copyright © GenDNA.ru Мобильная Версия v.2015 | PeterLife и компания
Пользовательское соглашение использование материалов сайта разрешено с активной ссылкой на сайт
Яндекс.Метрика Яндекс цитирования